蛋白质合成涉及在蛋白质合成过程中将信使 RNA (mRNA) 分子的序列翻译成氨基酸序列。它是细胞质或内质网中的核糖体在 DNA 转录为 RNA 的过程之后合成蛋白质的过程。

真核生物中的蛋白质合成酶和过程（蛋白质的合成过程）

　　核糖体

　　核糖体通常作为由蛋白质和 rRNA 组成的独立亚基存在。

　　真核核糖体比原核核糖体（70S）更大（80S）且更复杂。

　　当亚基在 5' 端附近与 mRNA 结合时，它们会聚集在一起形成核糖体。

　　与 mRNA 结合后，核糖体从 5' 到 3' 方向读取核苷酸序列，从 N 端（氨基端）到 C 端（羧基端）方向的氨基酸合成相应的蛋白质。

　　核糖体位于胞质溶胶中，可以自由漂浮或与内质网结合。

　　它们用于合成蛋白质。

　　蛋白质合成的核糖体位点

　　示意图显示的每个原核核糖体具有三个 tRNA 结合位点。

　　氨酰-tRNA 结合位点（或A 位点）是在延伸过程中，进入的氨酰-tRNA 结合的位置。

　　肽基-tRNA 结合位点（或 P 位点）是与正在生长的多肽链相连的 tRNA 结合的位置。

　　出口位点（或 E 位点）是 tRNA 在翻译过程中和从核糖体释放之前的结合位点。

　　所有三个位点（A、P 和 E）都是由核糖体中的 rRNA 分子形成的。

　　蛋白质合成过程

　　真核生物中蛋白质合成的总体机制与原核生物基本相同。

　　但是，有一些显着差异：

　　原核核糖体的沉降系数为 70S，亚基为 30S 和 50S，真核核糖体的沉降系数为 80S，亚基为 40S 和 60S。

　　真核生物核糖体亚基的组成也比原核生物亚基复杂，但每个亚基的功能与原核生物基本相同。

　　在真核生物中，每个 mRNA 都是单顺反子，也就是说，不考虑任何后续可能发生的翻译后切割反应；mRNA 编码一个单一的蛋白质。在原核生物中，许多 mRNA 是多顺反子，即它们编码几种蛋白质。原核生物 mRNA 中的每个编码序列都有自己的起始和终止密码子。

　　与原核生物中的三种起始因子 (IFs) 相比，真核生物中蛋白质合成的起始需要至少九种不同的真核起始因子 (eIFs)。

　　在真核生物中，起始氨基酸是蛋氨酸，而不是原核生物中的 N-甲酰基蛋氨酸。

　　与原核生物一样，启动需要一个特殊的起始 tRNA，它与识别并结合 mRNA 内部位置的蛋氨酸密码子的 tRNA 不同。当带上蛋氨酸准备开始启动时，这就是我遇到的 Met-tRNA原核生物和真核生物中翻译起始的主要区别在于，在细菌中，Shine-Dalgarno 序列位于 AUG 起始密码子的 5' 端，是 30S 核糖体亚基的结合位点。

　　相反，大多数真核 mRNA 不包含 Shine-Dalgarno 序列。相反，一个 40S 核糖体亚基附着在 mRNA 的 5' 端并向下游移动（即从 5' 到 3' 的方向），直到找到 AUG 起始密码子。这个过程称为扫描。

　　原核翻译不需要解旋酶，可能是因为即使 mRNA 仍在合成中，细菌中的蛋白质合成也可以开始，而在真核生物中，细胞核中的转录和细胞质中的翻译是独立的事件，为 mRNA 二级结构的形成留出了时间。

　　蛋白质合成（或翻译）分三个阶段进行：

　　引发

　　伸长率和

　　终止

　　蛋白质合成的启动

　　第一步是形成由 40S 小核糖体亚基、Met-tRNA i met、eIF-2 和 GTP 组成的起始前复合物。

　　起始前复合物与真核 mRNA 的 5' 末端结合，这一步骤需要 eIF-4F（也称为帽结合复合物）和 eIF-3。

　　eIF-4F 复合体由 eIF-4A、eIF-4E 和 eIF-4G 组成；eIF-4E 与 mRNA 的 5' 帽结合，而 eIF-4G 与 poly (A) 尾部的 poly (A) 结合蛋白相互作用。

　　eIF-4A 是一种 ATP 依赖性 RNA 解旋酶，可解开 mRNA 中的任何二级结构，为翻译做好准备。

　　然后复合物沿 mRNA 从 5' 到 3' 方向移动，直到找到 AUG 起始密码子（即扫描）。

　　真核生物 mRNA 的 5' 非翻译区长度不同，但可以有几百个核苷酸长，并且可能包含二级结构，例如发夹环。这些二级结构可能被扫描复合物的起始因子去除。

　　起始密码子通常是可识别的，因为它通常（但不总是）包含在称为Kozak 共有序列(5'-ACCAUGG-3') 的短序列中。

　　一旦复合物位于起始密码子上，60S 大核糖体亚基就会结合形成 80S 起始复合物，这一步骤需要 GTP 水解并导致几种起始因子的释放。

　　蛋白质合成的延伸

　　延伸取决于真核延伸因子。

　　涉及三个延伸因子 eEF-1A、eEF-IB 和 eEF-2，它们具有与其原核对应物 EF-Tu、EF-Ts 和 EF-G 相似的功能。

　　在起始步骤结束时，定位 mRNA，以便在蛋白质合成的延伸阶段可以翻译下一个密码子。

　　起始 tRNA 占据核糖体中的 P 位点，而 A 位点已准备好接收氨酰-tRNA。

　　在链延长过程中，每个额外的氨基酸都以三步微循环添加到新生多肽链中。

　　这个微循环的步骤是：

　　将正确的氨酰-tRNA定位在核糖体的A位点，

　　形成肽键和

　　相对于核糖体将 mRNA 移动一个密码子。

　　尽管大多数密码子在原核生物和真核生物中编码相同的氨基酸，但在一些真核生物的细胞器内合成的 mRNA 使用遗传密码的变体。

　　在细菌的延伸过程中，P 位点中的脱酰基 tRNA 在离开核糖体之前移动到 E 位点。相比之下，尽管情况仍不完全清楚，但在真核生物中，脱酰基化的 tRNA 似乎直接从核糖体中排出。

　　蛋白质合成的终止

　　延伸的终止取决于真核释放因子。

　　在真核生物中，真核释放因子 eRF-1 识别所有三个终止密码子（UAA、UAG 和 UGA），并在蛋白质 eRF-3 的帮助下终止翻译。

　　终止后，核糖体被分解并释放完整的多肽。