细菌中的许多蛋白质编码基因在操纵子中聚集在一起，这些操纵子作为协调调节的转录单位。

　　1961 年 Jacob 和 Monod 提出了转录调控的操纵子模型。

　　操纵子模型提出了三个要素：

　　一组结构基因（即编码要调节的蛋白质的基因）；

　　操作员位点，它是调节结构基因转录的 DNA 序列。

　　编码识别操纵子序列的蛋白质的调节基因。

　　因此，操纵子是在单个操纵位点和调节基因控制下的结构基因簇，其确保结构基因的表达受到协调控制。

　　色氨酸操纵子

　　色氨酸操纵子是负责色氨酸生物合成的基因的转录调控。

　　色氨酸 (trp) 操纵子包含五个结构基因，编码用于色氨酸生物合成的酶，具有上游 trp 启动子 (Ptrp) 和 trp 操纵子序列 (Otrp)。

　　结构基因是TrpE、TrpD、TrpC、TrpB和TrpA

　　trpE：它编码邻氨基苯甲酸合酶 I

　　trpD：它编码邻氨基苯甲酸合酶 II

　　trpC：它编码酶 N-5'-邻氨基磷酸核糖异构酶和 Indole-3-glycerolphosphate 合酶

　　trpB：它编码酶色氨酸合酶-B亚单位

　　trpA：它编码酶色氨酸合酶-A亚单位

　　trp 操纵子区域与 trp 启动子部分重叠。

　　操纵子受到调节，使得当细胞中的色氨酸供应不足时发生转录。

　　在没有色氨酸的情况下

　　在没有色氨酸的情况下，由单独的操纵子 trpR 编码的 trp 阻遏蛋白被合成并形成二聚体。

　　然而，这是无活性的，因此无法与 trp 操纵子结合，并且 trp 操纵子的结构基因被转录。

　　在色氨酸存在下

　　当色氨酸存在时，不需要色氨酸生物合成的酶，因此这些基因的表达被关闭。

　　这是通过色氨酸与阻遏物结合来激活它，使其现在与操纵基因结合并停止结构基因的转录来实现的。

　　阻遏蛋白与操纵子的结合与启动子重叠，因此 RNA 聚合酶不能与 prometer 结合。因此停止转录。

　　在这个角色中，色氨酸被认为是一种共阻遏物。这是阴性对照，因为结合的阻遏物会阻止转录。

　　Trp 操纵子衰减

　　第二种机制，称为衰减，也用于控制 trp 操纵子的表达。

　　从trp操纵子转录的多顺反子mRNA的5'端在trpE结构基因的编码区上游有一个前导序列。

　　该前导序列编码含有两个色氨酸残基的 14 个氨基酸的前导肽。

　　前导序列的功能是根据细胞内色氨酸的可用性微调 trp 操纵子的表达。

　　前导序列包含四个区域（编号 1-4），可以形成各种碱基配对的茎环（“发夹”）二级结构。

　　这些区域是：区域 1、区域 2、区域 3 和区域 4。区域 3 与区域 2 和区域 4 互补。

　　如果区域 3 和区域 4 碱基配对，它们会形成一个称为衰减器的环状结构，并起到转录终止的作用。如果在区域 3 和区域 2 之间发生配对，则不会形成这样的衰减子，从而继续转录。

　　衰减取决于这样一个事实，即在细菌中，核糖体在合成 mRNA 时会附着在 mRNA 上，因此翻译甚至在整个 mRNA 转录完成之前就开始了。

　　当色氨酸丰富时

　　当色氨酸丰富时，核糖体与正在转录的 trp 多顺反子 mRNA 结合并开始翻译前导序列。

　　现在，前导肽的两个 trp 密码子位于序列 1 中，而翻译终止密码子位于序列 1 和 2 之间。

　　在翻译过程中，核糖体紧跟在 RNA 聚合酶后面并合成前导肽，最终在序列 1 和 2 之间停止翻译。

　　此时，核糖体的位置阻止序列 2 与序列 3 相互作用。

　　取而代之的是，用序列 4 对 3 个碱基对进行测序，形成一个 3:4 的茎环，充当转录终止子。

　　因此，当色氨酸存在时，会阻止 trp 操纵子的进一步转录。

　　当色氨酸稀少时

　　然而，如果色氨酸供应不足，核糖体将在序列 1 中包含的两个 trp 密码子处暂停。

　　这使得序列 2 与序列 3 自由碱基配对以形成 2:3 结构（也称为反终止子），因此无法形成 3:4 结构并且转录继续到 trp 操纵子的末端。

　　因此，色氨酸的可用性控制着该操纵子的转录是否会提前停止（衰减）或继续合成完整的多顺反子 mRNA。

　　Trp 操纵子的调节

　　总的来说，对于 trp 操纵子，通过 trp 阻遏物的抑制决定了转录是否会发生，然后衰减会微调转录。