什么是核糖核酸？

　　它的完整形式是核糖核酸。这是由磷酸二酯键连接的亚基聚合物。它是一种类似于 DNA 的单链核酸，但具有核糖而不是脱氧核糖和尿嘧啶而不是胸腺嘧啶作为核苷酸碱基之一。

　　RNA的类型

　　RNA聚合酶从功能上用于蛋白质编码（信使RNA，mRNA）或非编码（RNA基因）的DNA合成RNA。由于这些功能，RNA分子具有以下类型：

　　信使 RNA (mRNA) –将信息从 DNA 传送到细胞中的核糖体（蛋白质合成部位）的 RNA。mRNA 编码序列决定了产生的蛋白质中的氨基酸序列。

　　核糖体 RNA (rRNA) – 它结合到核糖体中。

　　转移 RNA (tRNA) – 用于在翻译过程中将特定氨基酸转移到蛋白质合成核糖体位点的生长多肽链。

　　小核 RNA (snRNA)

　　microRNA (miRNA) ——它们用于调节基因活性；它们是调节信使 RNA (mRNA) 分子表达的微小（约 22 个核苷酸）RNA 分子。

　　小核仁 RNA (snoRNA)

　　长链非编码 RNA (lncRNA)

　　催化 RNA（核酶），作为酶活性 RNA 分子发挥作用。

　　1. 信使 RNA（mRNA）：结构和功能

　　它在细胞核中合成，然后运出细胞，以促进蛋白质合成和蛋白质编码测序。

　　mRNA被翻译成多肽。

　　它的大小范围很广，反映了它编码的多肽大小。

　　大多数细胞少量产生数千种不同的 mRNA 分子，这些分子被翻译成细胞所需的肽。

　　许多 mRNA 分子在大多数细胞中都很常见，它们编码保护细胞代谢的蛋白质，例如糖酵解中使用的酶。

　　某些类型的 mRNA 对某些类型的细胞具有特异性，这些细胞编码特定细胞功能所需的蛋白质，例如在红细胞 (RBC) 中发现的血红蛋白 mRNA。

　　mRNA的结构和功能

　　真核细胞的成熟 mRNA 由 5 个亚基组成：

　　5' 帽

　　这是通过称为 mRNA 加帽的过程在 mRNA 上的初级转录物的 5' 端发生改变的核苷酸。mRNA 加帽在蛋白质合成（翻译）中成熟 mRNA 的调节和产生中起主要作用。但是，请注意线粒体 mRNA 和叶绿体 mRNA 没有上限。

　　5' 末端有一个鸟嘌呤核苷酸，通过 5' 到 5' 三磷酸键与 mRNA 连接。鸟嘌呤核苷酸在第 7 位被甲基转移酶甲基化，加帽后称为7-甲基鸟苷酸帽 (m7G)。

　　这个帽在化学上类似于 RNA 分子的 3' 端。

　　这种帽在具有 5' 三甲基鸟苷帽的小核 RNA (snRNA) 和长非编码 RNA (lncRNA) 中作为 5' 磷酸单甲酯帽独特地发现。

　　在细菌和一些生物体中，mRNA 被 NAD+、NADH 或 3' 去磷酸化辅酶 A 覆盖。

　　在所有生物体中，mRNA 分子都通过一种称为信使 RNA 脱帽的机制进行脱帽。

　　5' 非翻译区 (5' UTR)

　　这是直接位于起始密码子上游的 mRNA 区域。

　　它对于调节病毒、原核生物和真核生物中转录物的翻译至关重要。

　　5' 非翻译区的某些部分有时会翻译成蛋白质产物，然后调节 mRNA 上主要编码序列的翻译。

　　然而，在某些生物体中，5' UTR 没有被翻译，因此它形成了复杂的二级结构来调节翻译。

　　编码区域

　　这是RNA上编码蛋白质的区域

　　DNA 中的编码区位于启动子序列的两侧，在进行转录时，RNA 聚合酶与启动子序列结合，沿着模板链移动到编码区。RNA聚合酶通过用尿嘧啶取代胸腺嘧啶，添加与形成mRNA的编码区互补的RNA核苷酸。该机制一直持续到终止序列出现。

　　三素非翻译区 (3' UTR)

　　这是在翻译终止密码子之后的 mRNA 部分。该单元包含转录后影响基因表达的调节区。

　　3' UTR 不翻译成蛋白质，与 5' 非翻译区相同。

　　然而，在 3 UTR 中发现的调控区域会影响多聚腺苷酸化、翻译效率、翻译定位和 mRNA 的稳定性。

　　它具有用于调节蛋白和 microRNA (miRNA) 的结合位点，它们通过抑制翻译或直接导致转录物降解来调节和降低各种 mRNA 的基因表达。

　　3' UTR 还具有与阻遏蛋白结合的消音区，从而抑制 mRNA 的表达。

　　几个 3' UTR 还包含富含腺嘌呤-尿嘧啶 (AU) 的元件序列，如 (AAUAAA)，它指导将称为聚 (A) 尾的腺嘌呤残基添加到 mRNA 转录物的末端。

　　3' UTR 还包含促进蛋白质与 mRNA 与细胞骨架结合的序列。

　　它将其运输到细胞核或从细胞核运输或执行其他类型的细胞定位。

　　通常，3' UTR 有助于调节基因并确保正确的基因在正确的时间正确表达。

　　聚A尾

　　poly(A) 尾由多个单磷酸腺苷组成，即它是一段由腺嘌呤碱基组成的 RNA。

　　它与多聚腺苷酸结合蛋白 (PABP) 结合，它们在 mRNA 翻译、稳定性和输出的调节中起主要作用。

　　与 PABP 结合的 poly (A) 尾与转录本 5' 端相关的蛋白质相互作用，从而导致促进蛋白质翻译过程的 mRNA 循环。

　　向 mRNA 添加 poly-A 尾称为多聚腺苷酸化。

　　真核多聚腺苷酸化有助于产生用于翻译的成熟信使 RNA (mRNA)。

　　在几种细菌中，poly-A 尾巴可用于促进 mRNA 的降解，这意味着 poly-A 形成了更大的基因表达过程。

　　poly-A 在多腺苷酸化中的作用随着基因转录的终止而开始。

　　poly-A 尾对于 mRNA 的核输出、翻译和稳定性至关重要。

　　随着尾部随着时间的推移而缩短并变得足够短，mRNA的合成被酶促降解。

　　2. 核糖体 RNA (rRNA)：结构和功能

　　结构

　　核糖体核糖核酸 (rRNA) 是属于核糖体一部分的 RNA 类型。

　　它被定义为催化蛋白质合成的分子机器。

　　它占核糖体重量的 60%，因为它们在核糖体的功能中起主要作用，例如与 mRNA 结合和 tRNA 的募集，以及催化氨基酸之间的肽键形成。

　　他们还使用 rRNA 核心确定核糖体的形状。

　　rRNA 具有独特的 3D 形状，由内部环和螺旋组成，在核糖体内产生特定位点 A、P 和 E。

　　P 位点充当生长多肽的结合位点，A 位点充当带有氨基酸的传入 tRNA 的锚。

　　在肽键形成后，tRNA 与 E 位点结合，在离开核糖体之前短暂。肽键形成后，tRNA 在离开核糖体之前与 E 位点短暂结合。

　　此外，rRNA 有一个与核糖体蛋白结合的位点，它可以分析和区分 RNA 的残基和蛋白质。

　　核糖体表面的蛋白质通过与 rRNA 核心相互作用来稳定其结构。

　　3. 转移 RNA (tRNA)：结构和功能

　　这是将氨基酸从不断增长的肽链（mRNA 核苷酸序列）携带到核糖体的非编码 RNA 分子。因此，tRNA 充当核苷酸和氨基酸序列之间的中间体。

　　它们是核糖核苷酸，因此，它们与mRNA形成氢键，并与氨基酸形成酯键，在翻译过程中将mRNA和氨基酸结合起来。

　　图：转移 RNA (tRNA) – (a) tRNA 在二维中表示为三叶草结构。(b) 在三个维度中，tRNA 折叠成 L 形，通过 tRNA Phe 结构 [PDB: 1HEZ; 此处显示的分子内碱基配对稳定。[20]]。在这两个图中，tRNA 结构元素都是彩色的：受体茎（绿色）、二氢尿苷（D）臂（紫色）、反密码子茎（浅蓝色）、反密码子（深蓝色的碱基 34、35、36）、可变臂（橙色）、T 型臂（黄色）和鉴别器底座（红色）。

　　结构与功能

　　它是一个约 80 个核苷酸的小 RNA 链。

　　在翻译过程中，tRNA 将对应于 mRNA 序列的特定氨基酸转移到核糖体中不断增长的多肽链上。

　　tRNA 以平行方式与 mRNA 互补配对，其每个碱基对具有与 mRNA 配对的三个核苷酸。

　　tRNA 由 70-90 个核苷酸 (5nm) 的短分子编码。

　　mRNA 上的三个核苷酸的集合称为密码子，而 tRNA 上的相应序列称为反密码子。

　　密码子和反密码子的碱基配对形成翻译机制

　　在tRNA 3'羟基碱基末端附有反密码子氨基酸序列，将核糖体连接形成肽键，从而延长多肽链。

　　因此，tRNA的主要部分是反密码子和3'羟基末端。

　　tRNA 结构的其他部分是 D 臂和 T 臂，它们具有高度特异性且非常有效。

　　tRNA 有一个糖-磷酸骨架，使其具有方向性。

　　tRNA 的一端有一个反应性磷酸基团，它连接到核糖的第五个碳原子 (5') 上，另一端在第三个碳原子 (3') 上有一个游离羟基，从而产生 5'到 RNA 的 3' 末端。

　　3' 末端具有三个碱基 CCA（胞嘧啶、胞嘧啶、腺嘌呤），它们构成分子受体臂的一部分，该受体臂与核糖上的羟基共价连接。

　　受体臂还包含 tRNA 的 5' 末端部分，由分子碱基配对的相对末端的 7-9 个核苷酸组成。

　　由氨酰 tRNA 合成酶 (AATS) 识别的反密码子环与 mRNA 配对，它决定了附着在受体臂上的氨基酸。

　　AATS 从 tRNA 的 5' 端读取并识别 D 臂。

　　D臂在稳定RNA结构中起主要作用；它影响并影响核糖体翻译的动力学和准确性。

　　T 臂还通过与核糖体的相互作用影响 tRNA 对翻译的影响。

　　D 臂、T 臂和反密码子环组合起来类似于三叶草。当 RNA 折叠成三级结构时，它变成 L 形，具有受体茎、T 臂、反密码子环和 D 臂的扩展结构。

　　4. 小核 RNA (snRNA)：结构和功能

　　在 mRNA、rRNA 和 tRNA 的 DNA 转录过程中，初级转录物在细胞核中被加工，从而产生要输出到细胞质的功能元件。小核 RNA (snRNA) 的作用是介导其中一些过程。

　　snRNA 由大约 150 个核苷酸的 RNA 聚合酶 II 或 RNA 聚合酶 III 转录。

　　snRNA 在多个拷贝中具有不同的基因，它们在其他 RNA 类别的合成中发挥不同的作用，例如 snRNA，它是剪接体的一部分，通过切除内含子帮助前信使 RNA (hnRNA) 转化为 mRNA 和剪接外显子。

　　它们还介导转录因子和 RNA 聚合酶 II 的调节。

　　它们还维持着端粒。

　　snRNA 与称为小核核糖核蛋白的特定蛋白质和复合物相关，也称为 snRNP。

　　5. 小核仁 RNA (snoRNA)：结构和功能

　　它们是在细胞核仁中发现的约 60-300 个核苷酸的小 RNA，在细胞中发挥不同的功能。

　　它们通过切割 28S、18S 和 5.8S 的大 RNA 前体，在核糖体的合成中发挥作用

　　它们通过在核糖上添加甲基等基团，对 rRNA、tRNA 和 snRNA 分子中的许多核苷酸进行化学修饰。

　　它们还有助于将前 mRNA 剪接成不同形式的成熟 mRNA。

　　一种类型的 snoRNA 用作端粒合成的模板。

　　在脊椎动物中，snoRNA 是由在转录过程中去除的内含子制成的。

　　6. MicroRNAs (miRNAs)：结构和功能

　　MicroRNA是一种小的非编码RNA，是单链的，含有22个核苷酸。它的大小估计与 siRNA 的大小相同。

　　它存在于植物、所有动物和一些病毒中，主要作用于 RNA 沉默和转录后基因表达调控。

　　人类产生大约 1000 个 miRNA。

　　这些 miRNA 在基因组中由独立基因或它们调节 mRNA 的基因内含子部分编码。

　　它们在这些细胞类型分化期间的特定时间在某些细胞类型中表达。

　　它们通过调节 mRNA 的表达在基因调控中的作用通过两种方式实现：

　　当序列均匀匹配时破坏 mRNA，尤其是在植物中

　　当序列部分匹配时，通过抑制 mRNA 的翻译。

　　miRNA 的这些特征作用归因于它的两个特征

　　它们的小尺寸使其很容易从它们的基因中快速转录

　　它们不需要翻译的蛋白质元件来调节部分或均匀匹配的基因序列的 mRNA 基因表达。

　　哺乳动物基因表达的基因组研究表明，一种或多种 miRNA 与从 DNA 转录的 mRNA 结合。

　　单个 miRNA 可以与大约 200 个不同的 mRNA 靶标结合，这得益于 mRNA 上存在多个 miRNA 结合位点。

　　这允许协调的mRNA翻译。

　　7. 长链非编码 RNA (lncRNA)：结构和功能

　　这是一组异质的非编码转录 RNA，大小为 200 个核苷酸。

　　它们是最大的哺乳动物非编码转录组。

　　据估计，人类基因组中编码了 8000 个 lncRNA。

　　lncRNA的主要功能仍然未知，然而，一些科学证据表明它在基因调控和生理机制参与中的作用。

　　它在基因调控机制中的一些已知功能包括：

　　拼接

　　翻译

　　压印

　　转录

　　一种称为 XIST-RNA 的 lncRNA 使雌性脊椎动物的两条 X 染色体中的一条失活

　　它们通过循环使基因的增强子和启动子区域靠近在一起发挥作用，这有助于调节基因转录。

　　笔记：

　　非编码 RNA（tRNA、rRNA、snoRNA、snRNA、miRNA 和 lncRNA）占细胞核中转录的四分之三。