翻译涉及在蛋白质合成过程中将信使RNA (mRNA) 分子的序列翻译成氨基酸序列。

　　它是细胞质或内质网中的核糖体在DNA转录 为 RNA的过程之后合成蛋白质的过程 。

　　核糖体

　　核糖体通常作为由蛋白质和 rRNA 组成的独立亚基存在。

　　当亚基在 5' 端附近与 mRNA 结合时，它们会聚集在一起形成核糖体。

　　与 mRNA 结合后，核糖体从 5' 到 3' 方向读取核苷酸序列，从 N 端（氨基端）到 C 端（羧基端）方向的氨基酸合成相应的蛋白质。

　　核糖体位于胞质溶胶中，可以自由漂浮或与内质网结合。

　　它们用于合成蛋白质。

　　蛋白质翻译的核糖体位点

　　示意图显示的每个原核核糖体具有三个 tRNA 结合位点。

　　氨酰-tRNA 结合位点（或A 位点）是在延伸过程中，进入的氨酰-tRNA 结合的位置。

　　肽基-tRNA 结合位点（或 P 位点）是与正在生长的多肽链相连的 tRNA 结合的位置。

　　出口位点（或 E 位点）是 tRNA 在翻译过程中和从核糖体释放之前的结合位点。

　　所有三个位点（A、P 和 E）都是由核糖体中的 rRNA 分子形成的。

　　翻译过程

　　蛋白质合成（或翻译）分三个阶段进行：

　　引发

　　伸长率和

　　终止。

　　在起始过程中，形成了 mRNA-核糖体复合物，第一个密码子（总是 AUG）与第一个氨酰 tRNA（称为起始 tRNA）结合。

　　在延伸阶段，其他密码子被顺序读取，多肽通过在其 C 末端添加氨基酸而生长。

　　这个过程一直持续到一个终止密码子（终止密码子），它没有与之碱基配对的相应氨酰-tRNA。

　　此时，蛋白质合成停止（终止阶段），完成的多肽从核糖体中释放出来。

　　氨酰-tRNA的合成

　　氨酰-tRNA 的合成至关重要，原因有两个：

　　每个氨基酸必须与 tRNA 分子共价连接才能参与蛋白质合成，这取决于 tRNA 的“适配器”功能以确保掺入正确的氨基酸。

　　氨基酸和 tRNA 之间形成的共价键是一种高能键，使氨基酸能够与正在生长的多肽链末端反应形成新的肽键。

　　因此，氨酰-tRNA的合成也称为氨基酸活化。

　　每个 tRNA 分子都有一个三叶草二级结构，反密码子位于反密码子茎环的末端。

　　在氨酰-tRNA的合成过程中，氨基酸与CCA序列3'端的A残基共价结合。

　　每个 tRNA 分子只携带一个氨基酸。

　　氨基酸与 tRNA 的结合是由一种称为氨酰-tRNA 合成酶的酶催化的。

　　每个氨基酸都存在一个单独的氨酰-tRNA 合成酶，总共产生 20 个合成酶。

　　合成反应分两步进行。

　　第一步是氨基酸和 ATP 反应形成氨酰基腺苷酸（也称为氨酰基-AMP）。

　　第二步，在不离开酶的情况下，将氨酰基-AMP的氨酰基转移到tRNA分子的3'端，形成氨酰基-tRNA

　　总体反应是：

　　氨基酸 + ATP + tRNA → 氨酰-tRNA + AMP + PP i

　　蛋白质合成的启动

　　在所有 mRNA 中翻译的第一个密码子是起始密码子或起始密码子 AUG，它编码蛋氨酸。

　　两种不同的 tRNA 用于两种类型的 AUG 密码子；tRNA f Met用于起始密码子，称为起始 tRNA，而 tRNA m Met用于内部 AUG 密码子。

　　在原核生物中，新蛋白质的第一个氨基酸是 N-甲酰甲硫氨酸（缩写为 fMet）。因此，用于起始的氨酰基-tRNA 是 fMet-tRNA f Met。

　　富含嘌呤的短序列 (5'-AGGAGGU-3')，称为Shine-Dalgarno 序列，位于 AUG 起始密码子的 5'，与小核糖体亚基中的部分 16S rRNA 互补。

　　因此，这是 30S 核糖体亚基的结合位点，然后沿 mRNA 沿 3' 方向迁移，直到遇到 AUG 起始密码子。

　　蛋白质合成的起始需要称为起始因子 (IFs) 的蛋白质。

　　在原核生物中，三个起始因子（IF-1、IF-2 和 IF-3）是必不可少的。

　　由于该过程的复杂性，IF-1、IF-2、IF-3、fMet-tRNAf的确切结合顺序存在争议。

　　涉及的步骤

　　起始开始于 IF-1 和 IF-3 与小 (30S) 核糖体亚基的结合。

　　它们的作用是在没有 mRNA 和 fMet-tRNA f Met的情况下阻止 30S 亚基与 50S 亚基结合，这会导致核糖体无功能。

　　然后，小亚基通过 Shine-Dalgarno 序列与 mRNA 结合，并沿着 mRNA 移动 3'，直到找到 AUG 起始密码子。

　　带有 N-甲酰甲硫氨酸并与 IF-2 和 GTP (fMet-tRNAfMet/IF-2/GTP) 复合的引发剂 tRNA 现在结合。

　　IF-3 发布。

　　mRNA、fMet-tRNAf Met、IF-1、IF-2和30S核糖体亚基的复合体称为30S起始复合体。

　　大 (50S) 核糖体亚基现在结合，释放 IF-1 和 IF-2 并水解 GTP，形成 70S 起始复合物。

　　蛋白质合成的延伸

　　在第一轮延伸开始时，起始密码子 (AUG) 位于 P 位点，fMet-tRNA f Met通过密码子-反密码子碱基配对与其结合。

　　mRNA 中的下一个密码子位于 A 位点。

　　多肽链的延伸发生在三个称为延伸循环的步骤中，即氨酰-tRNA结合、肽键形成和易位：

　　氨酰-tRNA结合

　　第二个密码子的相应氨酰基-tRNA 通过密码子-反密码子相互作用与 A 位点结合。

　　氨酰-tRNA 的结合需要延伸因子 EF-Tu 和 GTP，它们作为氨酰-tRNA/EF-Tu/GTP 复合物结合。

　　结合后，GTP 被水解并释放 EF-Tu，现在与 GDP 结合。

　　在 EF-Tu 分子可以催化另一个带电 tRNA 与核糖体结合之前，它必须通过涉及另一个延伸因子 EF-Ts 的过程进行再生。

　　这种再生称为 EF-Tu-EF-Ts 交换循环。

　　首先，EF-Ts 绑定到 EF-Tu 并取代 GDP。然后 GTP 绑定到 EF-Tu 并取代 EF-T。EF-Tu-GTP 现在已准备好参与另一轮延伸。

　　肽键形成

　　第二步，肽键的形成，由肽基转移酶催化。

　　在该反应中，与 P 位点中的 tRNA 结合的氨基酸的羧基末端与 tRNA 解偶联，并通过肽键连接到与 A 位点中的 tRNA 连接的氨基酸的氨基上。

　　易位

　　第三步，延伸因子EF-G（也称为转位酶）和GTP（即EF-G/GTP）的复合物与核糖体结合。

　　现在发生了三种协同运动，统称为易位：

　　脱酰 tRNA 从 P 位点移动到 E 位点

　　A位点的二肽基-tRNA移动到P位点，并且

　　核糖体沿 mRNA（5' 到 3'）移动三个核苷酸，将下一个密码子置于 A 位点。

　　在易位事件期间，GTP 被水解为 GDP 和无机磷酸盐，EF-G 被释放出来，准备结合更多的 GTP 进行另一轮延伸。

　　易位后，A 位点为空并准备好接收下一个氨酰基tRNA。

　　A站和E站不能同时占用。因此，在下一个氨酰基-tRNA 与 A 位点结合以开始新一轮的延伸之前，脱酰基化的 tRNA 从 E 位点释放。

　　延伸继续，在每个被读取的密码子的生长多肽的 C 末端添加一个氨基酸，肽基-tRNA 在其生长过程中从 P 位点到 A 位点来回移动。

　　蛋白质合成的终止

　　最终，三个终止密码子（也称为终止密码子）之一位于 A 位点。这些是UAG，UAA和UGA。

　　与其他密码子不同，原核细胞不含与

　　终止密码子。相反，两个释放因子（RF-1 和 RF-2）之一结合。

　　RF-1 识别 UAA 和 UAG，而 RF-2 识别 UAA 和 UGA。还需要第三个释放因子 RF-3 来帮助 RF-1 或 RF-2 与核糖体相互作用。因此，RF-1 + RF-3 或 RF-2 + RF-3 结合取决于 A 位点中的确切终止密码子。

　　RF-1（或 RF-2）在 A 位点或附近结合，而 RF-3/GTP 在核糖体的其他地方结合。

　　释放因子导致肽基转移酶活性将多肽转移到水分子而不是氨酰-tRNA，从而有效地切割多肽和tRNA在P位点之间的键。

　　游离多肽现在离开核糖体，随后是 mRNA 和游离 tRNA，核糖体解离成 30S 和 50S 亚基，准备再次开始翻译。