染色体是能够自我繁殖的特殊组织、个体和功能的核成分，在物种的遗传、突变、变异和进化发展中起着至关重要的作用。

　　每条染色体由 DNA 组成，DNA紧紧缠绕在支持其结构的蛋白质周围。

　　与 DNA 结合形成真核染色体的蛋白质传统上分为两类：组蛋白和非组蛋白染色体蛋白。

　　两类蛋白质与真核细胞核 DNA 的复合物被称为染色质。

　　染色质是一种高度紧凑的结构，由包装好的 DNA 组成，是使 DNA 进入细胞核所必需的。

　　DNA 组装成染色质涉及一系列事件，从基本单位核小体的形成开始，最终导致细胞核内特定结构域的复杂组织。

　　在这个过程的第一步，DNA 被浓缩成 11 nm 的纤维，代表了大约 6 倍的压实水平。这是通过核小体组装实现的。

　　核小体是染色质的最小结构成分，是通过 DNA 和组蛋白之间的相互作用产生的。

　　每个核小体由组蛋白八聚体核心组成，该核心由组蛋白 H2A、H2B、H3 和 H4（或在某些情况下的其他组蛋白变体）和包裹在组蛋白核心周围的 DNA 片段组装而成。相邻的核小体通过“接头 DNA”连接。

　　染色体核小体介绍

　　核小体模型是一种科学模型，它解释了染色体中 DNA 和相关蛋白质的组织。

　　它还进一步解释了 DNA 在细胞核中折叠的确切机制。

　　该模型由 Roger Kornberg 于 1974 年提出，是最被接受的染色质组织模型。

　　P. Oudet 等人 (1975) 证实并命名了这一点。

　　染色体核小体模型的特征

　　在真核生物中，DNA 与等量的组蛋白紧密结合，这些组蛋白用于形成重复的 DNA 蛋白质颗粒阵列，称为核小体。

　　如果它被拉长，每条人类染色体中的 DNA 双螺旋将跨越细胞核数千次。

　　组蛋白在将这种非常长的 DNA 分子（即核小体）有序地装入直径只有几微米的细胞核中起着至关重要的作用。

　　因此，核小体是染色质的基本包装单位颗粒，在展开高阶包装的处理后拍摄的电子显微照片中，染色质呈现“串珠”外观。

　　每个核小体是一个圆盘状颗粒，直径约为 11 nm，高 5.7 nm，包含 4 个核小体组蛋白 H2A、H2B、H3 和 H4 的 2 个拷贝。

　　该组蛋白八聚体形成一个蛋白质核心 [（即组蛋白四聚体 (H3, H4)2 的核心和 2 (H2A 和 H2B) 的非极性区域）]，双链 DNA 螺旋围绕该核心缠绕 1¾ 次，包含 146 个碱基对.

　　在染色质中，DNA 以连续线的形式从核小体延伸到核小体。

　　每个核小体珠与下一个核小体珠之间由一个通常为 54 个碱基对长且包含单个 H1 组蛋白分子的连接 DNA 区域隔开。

　　通常，DNA 在组蛋白八聚体周围形成两个完整的圈，而这两个圈（200 bp 长）被 H1 分子封闭。

　　平均而言，核小体以大约 200 个核苷酸或碱基对的间隔重复。例如，10,000 个核苷酸对的真核基因将与 50 个核小体相关联，每个具有 6 x 10 9 DNA 核苷酸对的人类细胞包含 3 x 10 7

　　DNA的折叠

　　第一步是将 DNA 与新合成的四聚体 (H3-H4) 组装在一起，经过特殊修饰（例如 H4 在 Lys5 和 Lys2 (H3-H4) 处乙酰化），形成亚核小体颗粒，随后通过添加两个 H2A-H2B 二聚体。

　　这产生了一个由 146 个碱基对 DNA 组成的核小体核心颗粒，结合在组蛋白八聚体周围。这个核心粒子和连接 DNA 一起形成核小体。

　　下一步是成熟步骤，需要 ATP 建立核小体核心的规则间距以形成核丝。

　　在此步骤中，新掺入的组蛋白被去乙酰化。

　　接下来，连接组蛋白的结合伴随着核丝折叠成 30 nm 纤维，其结构仍有待阐明。

　　存在两种主要模型——螺线管模型和之字形模型。

　　最后，进一步的连续折叠事件导致细胞核中的高水平组织和特定域。