不同形式的 DNA - A 型、B 型、Z 型
B 型 DNA的右手双螺旋Watson-Crick 模型是最常见的 DNA 结构。
除了这种经典结构之外,还观察到了其他几种形式的 DNA。
因此,DNA 的螺旋结构是可变的,并且取决于序列和环境。
为什么存在不同形式的DNA?
根本没有足够的空间让 DNA 伸展成完美的线性 B-DNA 构象。在几乎所有的细胞中,从简单的细菌到复杂的真核生物,DNA 都必须压缩一千多倍才能进入细胞或细胞核。
基于短合成 DNA 片段的 X 射线晶体学对 DNA 结构的精细分辨率表明,基于序列的 DNA 螺旋结构存在相当大的差异。例如,如果序列正确,一段 200 bp 的 DNA 可以在丙烯酰胺凝胶上运行,就好像它超过 1000 bp。双螺旋是不一样的均匀结构。
B型DNA
B-DNA 是大多数人熟悉的双螺旋的 Watson-Crick 形式。
他们提出了两条 DNA 链——每条都在一个右手螺旋中——缠绕在同一个轴上。两条链通过碱基之间的氢键结合在一起(反构象)。
双链的两条链是反平行的并且是完全盘绕的。以 5' 至 3' 方向排列在一条链上的核苷酸与相反链的 3' 至 5' 方向上的互补核苷酸对齐。
如果一条链上的嘧啶总是与另一条链上的嘌呤配对,则碱基适合双螺旋模型。根据 Chargaff 的规则,两条链将 A 与 T 配对,G 与 C 配对。这将酮碱基与氨基碱基配对,将嘌呤与嘧啶配对。A和T之间可以形成两个氢键,G和C之间可以形成三个。
这些是互补的碱基对。碱基配对方案立即提出了一种复制和复制遗传信息的方法。
bp 之间 34 nm,每圈 3.4 nm,每圈约 10 bp
直径为 9 nm(约 2.0 nm 或 20 埃)。
34 o螺距;-6 o碱基对倾斜;36 o扭转角
A型DNA
A型和B型核酸之间的主要区别在于脱氧核糖糖环的确认。B 型是 C2' 内构象,而 A 型是 C3' 内构象。
A 型和 B 型核酸之间的第二个主要区别是碱基对在双链体中的位置。在 B 型中,碱基对几乎位于螺旋轴的中心,但在 A 型中,它们远离中心轴并更靠近主凹槽。结果是带状螺旋,具有更开放的 A 形圆柱芯。
右手螺旋
每转 11 个基点;0.26 nm 轴向上升;28 o螺距;20 o碱基对倾斜
33 o扭转角;2.3nm螺旋直径
Z型DNA
Z-DNA 是一种完全不同的双链结构,两条链以左手螺旋形式盘绕,在磷酸二酯骨架中形成明显的锯齿形(因此得名)图案。
当 DNA 处于交替的嘌呤-嘧啶序列(如 GCGCGC)中时,可以形成 Z-DNA,实际上 G 和 C 核苷酸的构象不同,从而导致锯齿形图案。
最大的区别在于 G 核苷酸。
它在 C3' 内构象中含有糖(类似于 A 型核酸,与 B 型 DNA 不同),而鸟嘌呤碱基处于同步构象中。
这将鸟嘌呤重新置于糖环上,与 A 型和 B 型核酸中常见的反构象形成对比。请注意,具有反构象的碱基将其置于可以容易地与相反链上的互补碱基形成氢键的位置。
Z-DNA 中的双链体必须适应同步构象中该 G 核苷酸的扭曲。Z-DNA 相邻核苷酸中的胞嘧啶处于“正常”的 C2' 内,反构象。
Rich, Nordheim &Wang 于 1984 年发现。
它具有作为 B-DNA 的反平行链。
与 B-DNA 相比,它又长又细。
每转 12 个基点;0.45 nm 轴向上升;45 o螺距;7 o碱基对倾斜
-30 o扭转角;1.8 nm 螺旋直径
有利于 DNA 的 A 型、B 型和 Z 型的条件
DNA 序列是 A-、B-还是 Z-DNA 构象取决于至少三个条件。
首先是离子或水合环境,可以促进不同螺旋形式之间的转换。
A-DNA 有利于低水合,而 Z-DNA 有利于高盐。
第二个条件是 DNA 序列:A-DNA 有利于某些嘌呤(或嘧啶)的延伸,而 Z-DNA 最容易通过交替的嘌呤-嘧啶步骤形成。
第三个条件是存在可以以一种螺旋构象与 DNA 结合并迫使 DNA 采用不同构象的蛋白质,例如与 B-DNA 结合并可以将其驱动为 A 或 Z 形式的蛋白质。
在活细胞中,大部分 DNA 处于 A 和 B-DNA 构象的混合物中,少数小区域能够形成 Z-DNA。
其他罕见形式的 DNA
C-DNA
在 66% 的相对湿度和存在 Li+ 和 Mg2+ 离子的情况下形成。
右手,每个碱基对的轴向上升 3.32A°
每转 33 个碱基对
螺距3.32A°×9.33°A=30.97A°。
碱基对旋转=38.58°。
直径为 19 A°,小于 A-&B- DNA。
底座倾斜度 7.8°
D-DNA
每个螺旋转角有 8 个碱基对的稀有变体
在一些没有鸟嘌呤的 DNA 分子中发现了这些形式的 DNA。
每碱基对轴向上升 3.03A°
从螺旋轴倾斜 16.7°。
E-DNA
延伸的或古怪的 DNA。
E-DNA具有长螺旋轴上升和垂直于螺旋轴的碱基。
深大沟和浅小沟。
E-DNA 允许结晶更长的时间,甲基化序列形成标准的 A-DNA。
E-DNA 是从 B-DNA 到 A-DNA 的晶体学途径中的中间体。