原核生物代表生命的两大类之一。其他的是真核生物。
原核生物因其较低的复杂性而与众不同。它们都是微观的,尽管不一定是单细胞的。它们分为古细菌和细菌两个领域,但绝大多数已知的原核生物是细菌,它们在地球上已经存在了大约 35 亿年。
原核细胞没有细胞核或膜结合的细胞器。然而,90% 的细菌确实有细胞壁,除了植物细胞和一些真菌细胞外,真核细胞都缺乏这种细胞壁。这些细胞壁形成细菌的最外层并构成细菌荚膜的一部分。
它们稳定和保护细胞,对于能够感染宿主细胞的细菌以及细菌对抗生素的反应至关重要。
细胞的一般特征
自然界中的所有细胞都有许多共同特征。其中之一是存在外部细胞膜或质膜,它在所有侧面形成细胞的物理边界。另一种是在细胞膜内发现的称为细胞质的物质。
第三种是以DNA或脱氧核糖核酸的形式包含遗传物质。第四个是制造蛋白质的核糖体的存在。每个活细胞都使用 ATP(三磷酸腺苷)作为能量。
一般原核细胞结构
原核生物的结构很简单。在这些细胞中,DNA 不是被包裹在核膜内的细胞核中,而是更松散地聚集在细胞质中,以一种称为类核体的形式存在。
这通常是环状染色体的形式。
发现原核细胞的核糖体散布在整个细胞质中,而在真核生物中,其中一些存在于高尔基体和内质网等细胞器中。核糖体的工作是蛋白质合成。
细菌通过二元裂变繁殖,或者简单地一分为二,将细胞成分均等地分开,包括单个小染色体中的遗传信息。
与有丝分裂不同,这种形式的细胞分裂不需要不同的阶段。
细菌细胞壁的结构
独特的肽聚糖:所有植物细胞壁和细菌细胞壁主要由碳水化合物链组成。
但是,虽然植物细胞壁含有纤维素,你会在许多食物的成分中看到它,但细菌细胞壁含有一种叫做肽聚糖的物质,你不会。
这种仅存在于原核生物中的肽聚糖有不同的类型;它赋予细胞整体形状并保护细胞免受机械损伤。
肽聚糖由称为聚糖的主链组成,其本身由胞壁酸和葡糖胺组成,这两者又具有连接到其氮原子上的乙酰基。它们还包括与其他附近肽链交联的氨基酸肽链。
这些“桥接”相互作用的强度在不同的肽聚糖之间变化很大,因此在不同的细菌之间变化很大。
正如您将看到的,这一特性允许根据细菌细胞壁对某种化学物质的反应方式将细菌分为不同的类型。
交联是由一种称为转肽酶的酶的作用形成的,转肽酶是一类抗生素的靶标,用于对抗人类和其他生物体的传染病。
革兰氏阳性和革兰氏阴性细菌
虽然所有细菌都有细胞壁,但由于部分或大部分构成细胞壁的肽聚糖含量不同,其组成因物种而异。
细菌可以分为两种类型,称为革兰氏阳性和革兰氏阴性。
这些以生物学家Hans Christian Gram的名字命名,他是细胞生物学的先驱,他在 1880 年代开发了一种染色技术,恰当地称为革兰染色,它可以导致某些细菌变成紫色或蓝色,而其他细菌变成红色或粉红色。
前一种细菌被称为革兰氏阳性细菌,它们的染色特性归因于它们的细胞壁相对于整个细胞壁含有非常高比例的肽聚糖。
红色或粉红色的细菌被称为革兰氏阴性菌,正如您可能猜到的那样,这些细菌的细胞壁由适度到少量的肽聚糖组成。
在革兰氏阴性菌中,细胞壁外有一层薄膜,形成细胞膜。
该层类似于位于细胞壁另一侧的细胞质膜,更靠近细胞内部。在一些革兰氏阴性细胞中,例如大肠杆菌,细胞膜和核膜在某些地方实际上是接触的,穿透了其间薄壁的肽聚糖。
该核膜包含称为脂多糖或LPS的向外延伸的分子。从该膜内部延伸出的是胞壁蛋白脂蛋白,它们在远端附着在细胞壁的外部。
革兰氏阳性细菌细胞壁
革兰氏阳性菌具有厚约 20 至 80 nm(纳米或十亿分之一米)厚的肽聚糖细胞壁。
例子包括葡萄球菌、链球菌、乳酸杆菌和芽孢杆菌。
这些细菌染成紫色或红色,但通常用革兰氏染色呈紫色,因为肽聚糖保留了在手术早期应用的紫色染料,随后用酒精清洗制剂。
与革兰氏阴性菌相比,这种更坚固的细胞壁为革兰氏阳性菌提供了更多的保护,使其免受大多数外部侵害,尽管这些生物的高肽聚糖含量使其细胞壁成为一维堡垒,从而使策略变得更容易关于如何销毁它。
革兰氏阳性菌通常比革兰氏阴性菌更容易受到靶向细胞壁的抗生素的影响,因为它暴露在环境中,而不是位于细胞膜下方或内部。
磷壁酸的作用
革兰氏阳性菌的肽聚糖层通常富含称为磷壁酸或TA的分子。
这些是碳水化合物链,可以通过肽聚糖层,有时甚至通过肽聚糖层。
人们认为 TA 只是通过使其更坚硬而不是通过施加任何化学性质来稳定其周围的肽聚糖。
TA 部分负责某些革兰氏阳性细菌(例如链球菌)与宿主细胞表面特定蛋白质结合的能力,这有助于它们引起感染和在许多情况下引起疾病的能力。
当细菌或其他微生物能够引起传染病时,它们被称为致病菌。
分枝杆菌科细菌的细胞壁除了含有肽聚糖和 TA 外,还有一个由分枝杆菌酸制成的外部“蜡状”层。这些细菌被称为“抗酸”,因为需要这种类型的污渍才能穿透该蜡质层以进行有用的显微镜检查。
革兰氏阴性细菌细胞壁
革兰氏阴性菌与其革兰氏阳性菌一样,具有肽聚糖细胞壁。
然而,壁要薄得多,只有大约 5 到 10 nm 厚。这些壁不会被革兰氏染色染成紫色,因为它们的肽聚糖含量较少,这意味着当用酒精洗涤制剂时,壁不能保留太多染料,最终导致呈粉红色或微红色。
如上所述,细胞壁不是这些细菌的最外层,而是被另一个质膜、细胞膜或外膜覆盖。
该层的厚度约为 7.5 至 10 nm,与细胞壁的厚度相当或超过。
在大多数革兰氏阴性细菌中,细胞包膜与一种称为布劳恩脂蛋白的脂蛋白分子相连,而这种脂蛋白分子又与细胞壁的肽聚糖相连。
革兰氏阴性菌的工具
革兰氏阴性菌通常对靶向细胞壁的抗生素不太敏感,因为它不暴露于环境中;它仍然有外膜进行保护。
此外,在革兰氏阴性菌中,凝胶状基质占据细胞壁内和质膜外称为周质空间的区域。
革兰氏阴性菌细胞壁的肽聚糖成分只有约 4 nm 厚。
革兰氏阳性细菌的细胞壁将有更多的肽聚糖来提供其壁物质,而革兰氏阴性细菌在其外膜中储存了其他工具。
每个 LPS 分子由富含脂肪酸的脂质 A 亚基、小核心多糖和由糖样分子构成的 O 侧链组成。该 O 侧链形成 LPS 的外侧。
侧链的确切组成因不同细菌种类而异。
称为抗原的 O 侧链部分可以通过实验室测试来识别,以识别特定的致病细菌菌株(“菌株”是细菌物种的亚型,如狗的品种)。
古细菌细胞壁
古细菌比细菌更多样化,它们的细胞壁也是如此。值得注意的是,这些壁不含肽聚糖。
相反,它们通常包含一种称为假肽聚糖或假粘蛋白的类似分子。在这种物质中,一部分称为 NAM 的常规肽聚糖被不同的亚基取代。
一些古细菌可能有一层糖蛋白或多糖代替细胞壁代替假肽聚糖。最后,与一些细菌物种一样,一些古细菌完全没有细胞壁。
含有假粘菌素的古细菌对青霉素类抗生素不敏感,因为这些药物是转肽酶抑制剂,可干扰肽聚糖的合成。
在这些古细菌中,没有合成肽聚糖,因此青霉素没有任何作用。
为什么细胞壁很重要?
缺乏细胞壁的细菌细胞除了所讨论的那些外,还可能具有额外的细胞表面结构,例如糖萼(单数是糖萼)和 S 层。
糖萼是一层糖样分子,主要有两种类型:胶囊层和粘液层。胶囊是组织良好的多糖或蛋白质层。粘液层组织得不那么紧密,与糖萼相比,它与下面的细胞壁的附着不那么紧密。
因此,糖萼更不易被冲走,而粘液层更容易被置换。粘液层可以由多糖、糖蛋白或糖脂组成。
这些解剖变异具有重要的临床意义。
糖萼允许细胞粘附在某些表面上,有助于形成称为生物膜的生物菌落,这种生物膜可以形成多层并保护群体中的个体。出于这个原因,野外的大多数细菌都生活在由混合细菌群落形成的生物膜中。生物膜阻碍抗生素和消毒剂的作用。
所有这些属性都导致了消除或减少微生物和根除感染的难度。
抗生素耐药性
由于偶然的有利突变而对给定抗生素具有天然抗药性的细菌菌株在人群中被“选择”,因为这些是抗生素敏感菌株被杀死时留下的细菌,这些“超级细菌”繁殖并继续引起疾病。
到 21 世纪的第二个十年,多种革兰氏阴性菌对抗生素的耐药性越来越强,导致感染导致的疾病和死亡增加,并推高了医疗保健成本。抗生素耐药性是人类可观察到的时间尺度上自然部分的典型例子。
示例包括:
大肠杆菌,导致尿路感染 (UTI)。
鲍曼不动杆菌,主要在医疗保健环境中引起问题。
铜绿假单胞菌,导致住院患者的血液感染和肺炎,以及遗传性疾病囊性纤维化患者的肺炎。
肺炎克雷伯菌是医疗保健相关环境中许多感染的罪魁祸首,其中包括肺炎、血液感染和尿路感染。
淋病奈瑟菌,导致性传播疾病淋病,这是美国第二大最常见的传染病
医学研究人员正在努力跟上相当于微生物军备竞赛的抗性细菌。